Развитие организма человека и животного начинается с одной клетки, возникшей после зачатия. Она претерпевает несколько этапов деления, прежде чем будет сформирован зародыш. Это микроскопическое образование уже содержит все необходимые структуры для развития тканей и органов будущего организма. Одной из них является так называемый средний зародышевый листок, или мезодерма.

Что такое мезодерма?

Мезодермой называют особый пласт клеток, формирующийся у зародыша в процессе эмбрионального развития. Он образуется различными способами у разных групп многоклеточных животных на ранних стадиях развития оплодотворенного яйца или яйцеклетки, но имеет и общие черты. Впоследствии из мезодермы образуется мышечная ткань, мочеполовая система, серозные оболочки внутренних органов - плевра, перикард, брюшина. Формированию среднего зародышевого листа предшествует целый ряд этапов эмбрионального развития. От их правильного и последовательного протекания будет зависеть жизнеспособность будущего организма.

Дробление зиготы

Мезодерма - это слой клеток, возникший у зародыша на одном из этапов внутриутробного развития. У любого организма оно начинается после слияния двух половых клеток, или гамет, содержащих всю необходимую генетическую информицию. Образовавшаяся зигота получает двойной набор хромосом и приступает к делению. Оно происходит путем многократного удвоения клеток - дробления. На этом этапе формируется небольшой зародыш - морула. Он не увеличивается в объеме по сравнению с зиготой, а по форме напоминает ягоду шелковицы. Нижние клетки морулы гораздо крупнее верхних, так как цитоплазма была распределена неравномерно.

Образование бластулы

На этом этапе продолжается перераспределение и дробление клеток морулы. Они уменьшаются в размерах и выстраиваются в один слой. Зародыш постепенно увеличивается в размерах и принимает форму шара. Внутри образуется полость, заполненная жидкостью, - бластоцель. Так формируется многоклеточный однослойный зародыш - бластула, или зародышевый пузырь. На этой стадии процесс дробления зиготы полностью завершается. У некоторых низших водных животных бластула может покидать желточную оболочку яйца и свободно передвигаться в воде. У млекопитающих и человека зародышевый пузырь продолжает развиваться внутриутробно.

Гаструляция, возникновение двуслойного зародыша

Процесс гаструляции имеет свои механизмы и причины. Его провоцирует увеличение числа клеток в результате деления. Когда их количество достигает определенного уровня, запускается гаструляция. Другими причинами могут быть растяжение клеток, их поляризация, изменение формы, способность к движению.

У различных животных процесс гаструляции происходит по-разному. У ланцетника на одном из полюсов бластулы выделяется слой клеток, который начинает впячиваться внутрь бластоцели. Это продолжается, пока клетки не сомкнутся с противоположной стороной. Так возникает двуслойный зародыш - гаструла. Внутри него расположена первичная пищеварительная полость - гастроцель. Она сообщается с внешней средой при помощи отверстия на одном из полюсов - первичного рта, или бластопора.

В результате гаструляции два слоя клеток гаструлы образуют два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Позже между ними возникает мезодерма. Это происходит на следующем этапе.

Типы гаструляции

Процесс гаструляции у разных животных происходит несколькими путями:

• Инвагинация: впячивание участка с клетками внутрь бластоцели без нарушения целостности зародыша. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника.
• Инволюция: вворачивание наружного пласта клеток внутрь зародыша. Способ свойственен амфибиям.
• Иммиграция: активное выселение части клеток наружных стенок бластулы внутрь зародыша, встречается у птиц и млекопитающих. Может начинаться с одного полюса (униполярная иммиграция) или сразу с двух (биполярная иммиграция).
• Деляминация: второй слой образуется путем деления и отшнуровывания клеток первого слоя. Способ гаструляции характерен для птиц и млекопитающих.
• Эпиболия: мелкие клетки одного полюса зародыша обрастают более крупные клетки другого. Встречается у амфибий.

Важной составляющей процесса гаструляции является дифференцировка клеток. Она заключается в том, что клетки приобретают все большие различия между собой на уровне морфологии и биохимии. Дальнейшее их развитие становится узкоспециализированным. Это позволяет понять, что такое мезодерма и как она образуется.

Образование двух зародышевых листков

После окончания гаструляции или параллельно с ней формируются зародышевые листки. Это первый признак дифференцировки эмбриона. Из клеточного материала, оставшегося на поверхности, образуется наружный зародышевый листок - эктодерма. Ее производные в основном будут выполнять покровную и чувствительную функцию. Из клеток, выстилающих гастроцель, формируется энтодерма - внутренний зародышевый листок. Из него разовьются органы, выполняющие питательную и дыхательную функции. У большинства животных между экто- и энтодермой возникает мезодерма - это совокупность клеток, составляющих третий зародышевый листок. Его производные будут выполнять функцию движения, опоры, обмена веществ.

Образование мезодермы

Формирование мезодермы у различных групп животных идет двумя путями:

У некоторых животных после образования мезодермы, ее развития формируется внутренняя полость тела, или целом. Он является пространством между стенками тела и внутренними органами. Целом заполнен жидкостью, которая обеспечивает постоянство внутренней среды, обмен веществ и форму тела за счет создаваемого давления. Другие группы животных сохраняют гастроцель, которая в процессе развития организма преобразуется в полость средней кишки. При этом из мезодермы образуется ряд компонентов органов и их систем.

Органогенез

В первое время после образования зародышевых листков их состав остается однородным. Затем они контактируют и взаимодействуют между собой и развиваются в определенном направлении. Этот процесс называется органогенезом. В его ходе клетки обособляются, группируются, изменяется их химический состав.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица поможет понять разницу между ними) в ходе дальнейшего развития образуют зачатки будущих органов и тканей. На начальных этапах формируется нервная трубка. Параллельно закладывается хорда (осевой скелет) и кишечная трубка. Постепенно преобразуется и мезодерма. Это происходит последовательно путем деления на парные сегменты - сомиты. Из них возникают зачатки дермы, поперечнополосатой мускулатуры, скелета. Далее происходит образование определенных органов.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица размещена ниже) в ходе дальнейшего развития зародыша участвуют в формировании органов будущего организма. Определить, из какой части бластулы развивается та или иная структура, помогает метод В. Фогта (1929 г.). Он позволяет маркировать части зародыша и проследить движение и преобразование клеток в нем.

Дальнейшее развитие

В промежутках между зародышевыми листками закладывается рыхлая структура - мезенхима. Она возникает за счет клеток энтодермы, эктодермы и мезодермы. Из нее развиваются гладкая мускулатура и все виды соединительных тканей - дерма, кровь, лимфа. Первоначально конкретный орган формируется из одного зародышевого листа. Затем происходит его усложнение. В результате в образовании органа могут участвовать несколько зародышевых листков одновременно. После реализации общего плана строения организма происходит окончательная дифференцировка тканей, органов и систем.

Индивидуальное развитие организма человека (онтогенез) подразделяется на два периода - внутриутробный и внеутробный. Внутриутробным называется период развития от момента оплодотворения женской половой клетки (начало беременности) до рождения ребенка, а внеутробным - период от рождения до смерти. Внутриутробный период продолжается около 40 нед. внутри организма матери: первые несколько дней в маточной трубе, а остальное время в матке. Он в свою очередь подразделяется на два периода: зародышевый и плодный.

Зародышевый , или эмбриональный , период длится около 8 нед. (первые 2 мес. беременности). В течение этого периода из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы развивается зародыш (эмбрион), имеющий зачатки всех органов. В этот же период формируются так называемые внезародышевые (провизорные) органы, необходимые для развития зародыша. В зародышевом периоде различают несколько стадий. После оплодотворения, происходящего обычно в ампуле маточной трубы, начинается стадия дробления . Зигота разделяется (дробится) на две дочерние клетки - бластомеры, которые в свою очередь делятся на новые бластомеры (рис. 17). Такое дробление приводит к образованию многоклеточного зародыша - морулы (по внешнему виду похожа на тутовую ягоду). Затем внутри зародыша накапливается жидкое содержимое и он принимает форму пузырька, который называется бластоцистом (от греч. blastos - зачаток и kystis - пузырь). В бластоцисте различают две части - трофобласт и эмбриобласт. Трофобласт состоит из одного слоя мелких клеток и является оболочкой бластоциста, окружающей его полость. Он участвует в питании зародыша и имплантации его в слизистую оболочку матки. Эмбриобласт представляет собой скопление крупных клеток в виде узелка, прилежащего к трофобласту изнутри. Из эмбриобласта в последующем развиваются тело зародыша и внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, а также внезародышевая мезенхима. Последняя формируется сравнительно рано из отростчатых клеток, выселяющихся в полость бластоциста.

Начальные фазы стадии дробления происходят в маточной трубе, при этом зародыш перемещается по направлению к матке. Завершается эта стадия в полости матки, где на 6-й день беременности заканчивается образование бластоциста. На стадии сформированной бластоцисты происходит имплантация зародыша. Одновременно начинается стадия гаструляции и образования внезародышевых органов . В имплантации зародыша важная роль принадлежит трофобласту. Клетки его выделяют ферменты, которые расплавляют часть тканей слизистой оболочки матки. В результате к концу 2 - 3-х суток от начала имплантации зародыш полностью погружается в толщу слизистой оболочки. Расплавленные ткани слизистой оболочки на этой стадии являются питательной средой для зародыша (эмбриотроф). В стадии имплантации трофобласт претерпевает сложные изменения и вместе с прилежащей внезародышевой мезенхимой образует ворсистую оболочку - хорион. Слизистая оболочка матки после имплантации зародыша называется деци- дуральной (отпадающей) оболочкой.

Гаструляцией называется процесс превращения эмбриобласта в зародыш, состоящий из трех зародышевых листков: наружного - эктодермы , внутреннего - энтодермы и среднего - мезодермы . В начальной фазе гаструляции формируются зачатки только эктодермы и энтодермы; одновременно происходит закладка внезародышевых органов. Из эмбриобласта образуются два рядом расположенных пузырька: эктодермальный (амниотический) и энтодермальный (желточный). Оба пузырька лежат в полости бластоциста и окружены внезародышевой мезенхимой. Эктодермальный пузырек связан с трофобластом при помощи зародышевой, или амниотической, ножки , образованной мезенхимой. Прилежащие друг к другу части эктодермального и энтодермального пузырьков называются вместе зародышевым щитком и представляют собой зачатки эктодермы и энтодермы самого зародыша. Остальная часть стенки эктодермального пузырька вместе с расположенным вокруг нее слоем внезародышевой мезенхимы превращается в амнион. Из стенки энтодермального пузырька (исключая энтодерму самого зародыша) и подстилающей его внезародышевой мезенхимы развивается желточный мешок. Позднее из энтодермы хвостового отдела зародыша вырастает пальцевидный по форме отросток - аллантоис.

В конечной фазе гаструляции происходит формирование мезодермы. На дорсальной поверхности зародышевого щитка образуется уплотненный тяж клеток - первичная полоска , заканчивающаяся первичным, или гензеновским, узелком. Клетки первичной полоски интенсивно размножаются и часть их смещается в направлении между слоями эктодермы и энтодермы, составляя зачаток мезодермы. Этот этап развития сопровождается интенсивным ростом зародыша в длину, образованием головного и хвостового его отделов. Одновременно с формированием мезодермы закладываются зачатки так называемых осевых органов - хорды и нервной трубки . Зачаток хорды представлен хордальным отростком, который вырастает из первичного узелка в виде тяжа клеток, проникающего под эктодерму. Зачатком нервной трубки является нервная пластинка, образующаяся из клеток эктодермы, прилежащих к хордальному отростку.

В последующие стадии зародышевого периода происходят обособление тела зародыша от внезародышевых органов, дифференцировка мезодермы и других зародышевых листков и закладка зачатков разных органов. При этом окончательно формируются осевые органы.

Хорда наибольшего развития достигает на 4-й неделе зародышевого периода и занимает в теле зародыша центральное (осевое) положение. Позднее вокруг хорды закладываются позвонки, а сама хорда редуцируется. Остатки хорды преобразуются в студенистые ядра межпозвоночных дисков. Нервная трубка формируется из нервной пластинки. Эта пластинка превращается в нервный желобок, края которого смыкаются. В процессе замыкания нервной трубки она отделяется от остальной эктодермы и погружается под нее. При этом часть клеток боковых краев нервного желобка отшнуровывается и образует ганглиозные пластинки. Нервная трубка является зачатком головного и спинного мозга, а из ганглиозных пластинок развиваются узлы (ганглии) спинномозговых и черепных нервов.

Остальная эктодерма тела зародыша составляет кожную эктодерму, из которой развивается эпителий кожи и слизистой оболочки полости рта и полости носа.

Обособление тела зародыша от внезародышевых органов происходит путем образования так называемой туловищной складки. По мере углубления этой складки энтодерма зародыша втягивается внутрь его тела, а желточный мешок обособляется. Одновременно тело зародыша погружается в полость амниотического пузырька (полость амниона), внутри которой и происходит его дальнейшее развитие. Полость амниотического пузырька постепенно увеличивается, стенка его приближается к хориону, а желточный мешок редуцируется. Энтодерма зародыша после ее отделения от желточного мешка представляет собой кишечную энтодерму. Она сворачивается в замкнутую на концах трубку - первичную кишку. По мере развития зародыша первичная кишка подразделяется на переднюю (головную), среднюю и заднюю. В области передней кишки формируются углубления - четыре пары жаберных карманов. На уровне четвертого жаберного кармана из вентральной стенки передней кишки образуется непарный вырост, являющийся зачатком органов дыхания.

На переднем и заднем отделах зародыша, по направлению к соответствующим концам первичной кишки, возникают два выстланных эктодермой углубления - ротовая бухта и заднепроходная бухта. Вначале эти бухты отделены от первичной кишки перепонками, которые позднее прорываются.

Наиболее сложные превращения претерпевает средний зародышевый листок. Дорсальные отделы мезодермы, лежащие по сторонам от хорды и нервной трубки, сегментируются - разделяются на части, называемые сомитами. Всего образуется 43 - 44 пары сомитов. Стадия образования сомитов длится с 20-го по 35-й день эмбрионального развития и называется сомитной. Одновременно с образованием сомитов происходит их дифференцировка. В каждом сомите выделяются три участка (рис. 18): дерматом, склеротом и миотом. Клетки мезодермы дерматомов и склеротомов дифференцируются в мезенхиму, из которой позднее образуются соответственно соединительнотканный слой кожи и скелет. Мезодерма миотомов является зачатком скелетных мышц.

Вентральные отделы мезодермы, лежащие между первичной кишкой и эктодермой, не сегментируются и носят название спланхнотомов, или боковых пластинок. Каждый спланхнотом подразделяется на два листка - висцеральный и париетальный, между которыми имеется полость. Из этих листов выселяются клетки, составляющие вместе с клетками дерматомов и склеротомов зачаток мезенхимы зародыша (эмбриональная соединительная ткань).

Полость обоих спланхнотомов затем сливается в одну вторичную полость зародыша - целом. Впоследствии целом подразделяется на серозные полости - полость брюшины, две полости плевры и полость перикарда.

Сегментированные отделы мезодермы (сомиты) и несегментированные отделы (спланхнотомы) некоторое время связаны между собой прослойками мезодермы. В переднем и среднем отделах зародыша эти прослойки разделены на отдельные участки - сегментные ножки , или нефротомы , а в заднем отделе зародыша несегментированы и составляют сплошной тяж, называемый метанефрогенным. Нефротомы и метанефрогенный тяж являются зачатком, из которого развиваются мочевые и часть половых органов.

Таким образом, все ткани организма, а следовательно, и все органы являются производным трех зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы и эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы. Из эктодермы развивается нервная ткань, эпителий кожи и слизистой оболочки полости рта и полости носа, из энтодермы - эпителий слизистой оболочки органов пищеварения и дыхания, эпителий пищеварительных желез и части желез внутренней секреции, из мезодермы - исчерченная (скелетная) мышечная ткань, эпителий (мезотелий) серозных оболочек, эпителий мочевых и части половых органов, из мезенхимы - все виды соединительной ткани, включая хрящевую и костную, неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, сердечная исчерченная мышечная ткань и эндотелий сосудов.

К концу 8-й недели развития у зародыша имеются зачатки всех органов. Сформированы части тела: голова, туловище и зачатки конечностей; внешняя конфигурация приобретает черты, характерные для человека. Двухмесячный зародыш человека принято называть плодом.

Плодный , или фетальный (fetus - плод), период внутриутробного развития продолжается около 32 нед. В этот период происходят рост и развитие всех органов, их функциональное созревание, интенсивно увеличиваются размеры всего плода. Так, у 2-месячного плода длина в среднем равна 30 - 35 мм, масса - около 4 г, у 3-месячного - 8 - 9 см и 20 - 25 г, у 5-месячного - 25 см и 280 - 300 г, у 7-месячного - 35 см и 1000 - 1200 г, у 9-месячного плода - 45 см и 2400 - 2500 г соответственно. К концу фетального периода длина плода составляет около 50 см, а масса 3200 - 3400 г; плод этого возраста называется зрелым - способным к внеутробному существованию.

Развитие зародыша и плода происходит при участии внезародышевых органов: желточного мешка, аллантоиса, амниона, хориона и плаценты.

Желточный мешок функционирует на ранних стадиях эмбрионального развития - принимает участие в так называемом желточном кровообращении. В его стенках образуются первые форменные элементы крови и кровеносные сосуды. По этим сосудам поступают в зародыш питательные вещества из эмбриотрофа.

Аллантоис , или мочевой мешок, у зародышей некоторых животных выполняет функция органа дыхания и выделения. У зародыша человека его роль ограничивается проведением сосудов в хорион.

Амнион (водная оболочка) является ближайшей к плоду оболочкой (рис. 19). Он ограничивает замкнутую полость амниона, в которой находится окруженный амниотической жидкостью плод. Амниотическая жидкость ("околоплодные воды") вырабатывается амнионом, ее объем к концу беременности составляет 1 - 1,5 л. Она выполняет защитную функцию и является средой, в которой плод развивается и совершает движения.

Хорион (ворсистая оболочка) находится кнаружи от амниона и связан с децидуальной оболочкой. В процессе развития хориона на всей поверхности трофобласта образуются выросты - ворсины. Позднее на большем протяжении ворсины атрофируются и сохраняются только на небольшом участке. В связи с этим в хорионе различают две части: гладкий хорион и ветвистый хорион. Ворсины ветвистого хориона сильно разрастаются и в них из аллантоиса врастают кровеносные сосуды. Эта часть хориона участвует в образовании плаценты.

Плацента (детское место) является органом, в котором из крови матери в кровь плода поступают питательные вещества и кислород и выводятся продукты обмена. Она выполняет также эндокринную функцию - вырабатывает некоторые гормоны. По своей форме плацента напоминает диск. К концу беременности диаметр ее достигает 20 см, толщина 2 - 3 см, а масса 500 - 600 г. По происхождению в плаценте различают две части: плодную и материнскую. Плодная часть представлена ворсистым хорионом, а материнская - базальной пластинкой (рис. 20). Ворсины плодной части состоят из эпителия и соединительной ткани и содержат сети кровеносных сосудов. Одни ворсины соединены с базальной пластинкой, а другие свободно свисают в пространства между ворсинами и базальной пластинкой. Эти пространства образовались в результате расплавления слизистой оболочки матки при имплантации зародыша и называются лакунами. В сосудах ворсин циркулирует кровь плода, а в лакунах - материнская кровь. При этом кровь матери и плода не смешивается и обмен между ними происходит через ворсины. Базайьная пластинка представляет собой часть децидуальной оболочки, прилежащую к ветвистому хориону; в ней много кровеносных сосудов.

Децидуальная (отпадающая) оболочка находится кнаружи от хориона и по происхождению является материнской оболочкой, так как образуется из слизистой оболочки матки. На большем протяжении это тонкая пластинка, утолщена только ее часть, входящая в плаценту.

С образованием плаценты, к концу 2-го месяца внутриутробного развития, возникает плацентарное кровообращение. Плод связан с плацентой пупочным канатиком.

Пупочный канатик (пуповина) имеет форму шнура длиной около 50 см и толщиной 1,5 см. Он образуется из амниотической ножки, остатка желточного мешка и аллантоиса с сопровождающими его сосудами. В пупочном канатике проходят две пупочные артерии и пупочная вена, окруженные студенистым веществом (вартонов студень) и оболочкой. По пупочным артериям кровь течет от плода в плаценту, а по пупочной вене - обратно.

Плацента вместе с пупочным канатиком, децидуальной оболочкой, хорионом и амнионом составляет так называемый послед, который во время родов изгоняется из матки вслед за плодом.

Хотя вы все доктора и знаете все это, а позволю себе напомнить вам основные понятия, чтобы нам легче было общаться.
Как же развиваются зародышевые листки?
Из яйцеклетки, после прохождения нескольких последовательных стадий, в зародыше формируются три листка: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма и промежуточный – мезодерма. (См. схему №1).
Если говорить упрощенно, но наглядно, то из эктодермы развивается эпидермис кожи с его производными (волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы), и нервная ткань. (См таблицу)
Энтодерма является родоначальником всех внутренних органов, развившихся из первичной кишечной трубки: а это весь желудочно-кишечный тракт, кроме полости рта и нижней трети прямой кишки. Легкие, печень и поджелудочная железа возникают как полые трубчатые выросты передней кишки и поэтому тоже происходят из энтодермы, в том числе щитовидная и паращитовидные железы, миндалины. Вначале доклада говорилось, что туберкулиновый миазм поражает преимущественно энтодерму. Отсюда – главные органы мишени: легкие, желудочно-кишечный тракт, печень и желчные ходы, поджелудочная железа, щитовидная железа, паращитовидные железы, гипофиз и зобная железа. Правда туберкулиновый миазм еще тропен к половым эндокринным железам, а они мезодермального происхождения. Об этом исключении надо помнить.
Эктодермальные полости и энтодермальные трубки соединяются (перекрещиваются) в глотке и в анусе, которая, таким образом, имеет одновременно эктодермальное и энтодермальное происхождение. Именно эти органы (слизистые оболочки), сюда относятся также уретра (такой же перекрест) и слизистые половых органов. Вот привязка к миазмам: помните сикотический миазм – эктодерма: Органы мишени – кожа, полость носа, полость рта, глотка, анус, уретра, слизистые половых органов. Правда органом мишенью сикотического миазма являются еще и суставы, (а они мезодермального происхождения), еще одно исключение, о котором просто надо помнить.
Мезодерма источник развития собственно соединительной ткани и ее производных (костной, хрящевой, мышечной, жировой, синовиальной ткани, крови и лимфоидной ткани) почек, мочеточников и половой системы обоих полов, коркового слоя надпочечников, серозных оболочек, сердца и сосудов. Интересен факт, что В зависимости от области распространения и обстоятельств мезенхимные клетки могут образовывать и фибробласты, и жировые клетки,и эндотелиальные клетки (серозные полости), и клетки крови или гистиоциты. Если проследить связь люэтического миазма и зародышевых листков, то здесь она наиболее прямолинейна. Все болезни соединительной ткани, сердца и сосудов, болезни крови, лимфопролиферативные заболевания, болезни почек и половой системы, из опухолей – это саркомы. Как видно из очень краткого перечня, это наиболее тяжелые, агрессивно протекающие и практически неизлечимые в аллопатии хронические болезни, характеризующиеся дисбалансом на всех уровнях. То есть люэтический миазм – самый тяжелый, и по глубине поражения и по стадии течения патологического процесса.
Как известно, организм состоит из четырех основных тканей: 1) эпителиальной, 2) соединительной, 3) нервной и 4) мышечной. Эти ткани развиваются в процессе эмбриогенеза из трех зародышевых листков.
Если отталкиваться в рассуждении от четырех видов тканей, то Эпителием принято называть любой непрерывный слой клеток, покрывающий части тела снаружи или выстилающий полости изнутри. Эпителиальный (наружный) слой кожи и ее придатков развивается из эктодермы. Непрерывный слой клеток, выстилающих пищеварительный и дыхательный тракт, происходит из энтодермы. Эпителием, но не непрерывным, является ткань печени, поджелудочной и щитовидной железы и т.д. (это тоже энтодерма). А слой особых эпителиальных клеток, выстилающих полости тела – развивается из мезодермы, его называют мезотелием. Подобным же образом эпителий, выстилающий кровеносные сосуды и сердце и также происходящий из мезодермы, его обычно называют эндотелием. То есть эпителиальная ткань происходит из всех трех листков. Соединительная и мышечная ткань чисто мезодермального происхождения. Нервная ткань, как вы помните – производное эктодермы. Для практических каждодневных целей врача гомеопата достаточно помнить это схематично. Хотя есть особенности, имеющие более узкое, академическое значение.
В результате мы видим, что во многих органах представлены все три листка, но никогда нельзя забывать, что этот орган изначально закладывался из одного листка.
Например – сам желудок как орган это прямое производное первичной кишечной трубки, то есть ЭНТОДЕРМЫ. Но в уже сформировавшемся желудке лишь его внутренняя выстилка энтодермального происхождения (цилиндрический эпителий), подслизистый же слой, представленный соединительной тканью, сосудами, мышечная стенка желудка и его сероза – мезодермального происхождения, нервы органа – эктодермального происхождения. Это доктора постоянно путают, а об этом нельзя забывать.
Еще один пример: кожа у эмбриона закладывается из ЭКТОДЕРМАЛЬНОГО листка, но у человека состоит из производных двух листков: эктодермы – эпидермис, и мезодермы – дерма; и это касается каждого органа.
Миазм – рассматривает тип реагирования: гипо-, гипер-, и дисфункция; рассматривает преимущественное поражение определенных тканей и органов, происходящих из тех или иных зародышевых листков. Преобладание того или другого миазма у пациента можно увидеть по клинике, но подтвердит наше мнение о преобладании того или другого миазма понимание, какие органы и ткани поражены, с учетом их происхождения из того или другого листка, и их гистологического строения.
Практическое значение гистологического происхождения например опухолей положено в основу гистологической классификации опухолей. И если перед вами онкологический больной, то по результату биопсии его опухоли и по гистологическому заключению о ее строении можно четко судить о преобладающем миазме.
Этой дополнительной информацией нельзя пренебрегать!!! Без нее трудно выйти на миазматическую группу препаратов, а уже из них подобрать подобный препарат, который будет работать у данного пациента удивительно точно и глубоко. Владение этой информацией необходимо для анализа ситуации. Например: при гастрите или острых поверхностных эрозиях, страдает покровный эпителий желудка (энтодермального происхождения), при хронической коллезной язве желудка в первую очередь страдают подлежащие ткани – сосуды и т. д. (мезодермального происхождения). В одном случае показан препарат из туберкулиновой группы, в другом – из более тяжелой люэтической группы, и если это перепутать, или просто этим пренебречь, то результата от лечения не будет, хотя по локализации и по характеристикам симптома, может быть совпадение, но из нескольких, получившихся в ходе реперторизации препаратов необходимо сделать правильный выбор с помощью этих знаний.
С помощью этих знаний можно понять, правильно ли идет лечение, развивается ли процесс лечения по Герингу или нет.

Т A Б Л И Ц А

Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков

Эктодерма
1. Эпидермис кожи
2. Ногти, волосы
3. Потовые и сальные железы
4. Молочная железа
5. Вся нервная система: головной мозг, спинной мозг, ганглии, нервы,
рецепторные клетки органов чувств
6. Хрусталик глаза
7. Эпителий рта, носовой полости и анального отверстия влагалища и шейки матки
8. Эпителий мочеиспускательного канала
9. Зубная эмаль
Энтодерма
1. Эпителий глотки, пищевода, желудка и кишечника
2. Эпителий трахеи, бронхов и легких
3. Печень и желчные пути
4. Поджелудочная железа
5. Эпителий желчного пузыря
6. Щитовидная, паращитовидные и зобная железы
7. Эпителий мочевого пузыря
Мезодерма
1. Гладкая мускулатура, скелетные мышцы и сердечная мышца
2. Дерма
3. Соединительная ткань, кости и хрящи
4. Жировая ткань
5. Синовиальные оболочки
6. Дентин зубов
7. Кровь и кровеносные сосуды
8. Лимфоидная ткань
9. Брыжейки
10. Почки
11. Семенники и яичники
12. Матка
13. Предстательная железа

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель (см. разд. 8.2.4).

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Рис. 7.9. Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня на 3-й неделе развития человеческого эмбриона (поперечный срез):

1 -нервная пластинка, 2- нервный гребень, 3- эктодерма, 4- хорда, 5- нервная бороздка, 6- невроцель

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу (см. разд. 8.2.2, рис. 8.1) и образуют два главных потока. Клетки одного из них-поверхностного-включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов - склеротомы - превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи - дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела - целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Рис. 7.10. Нейрулы различных хордовых животных.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - цыпленок:

1-нервная трубка, 2- хорда, 3- сомит, 4 -ножка сомита, 5- вторичная кишка, 6- боковая пластинка, 7-энтодерма

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа (подробнее в разд. 8.2.5, схема 8.1).

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.